直到20世纪中叶，这个看似简单的问题对生物学家来说一直是个严肃的谜题。那种认为动物克制是“为了物种利益”的幼稚答案，在科学上被证明是站不住脚的。演化的运作单位是个体的成功，而非某种模糊的“共同利益”。理论上，一个战斗至死并获胜的个体在传递基因方面会更成功。那么，为什么这种“杀手”策略没有变得更普遍呢？
答案来自一位名叫约翰·梅纳德·史密斯的英国生物学家，他开创了一个全新的研究领域：进化博弈论。他的研究永远改变了我们看待行为演化的方式，并引入了生物学中最重要的概念之一：演化稳定策略（ESS）。
问题所在：动物不会下棋
博弈论最初是由经济学家和数学家发展起来的，用于模拟理性、精于计算的参与者——如个人、公司或国家——如何有意识地规划未来。但动物并非如此。一只雄鹿在打斗前不会进行复杂的概率计算。它的行为主要由基因编码的本能和策略所引导。
约翰·梅纳德·史密斯的绝妙洞见在于，只要改变一下术语，博弈论的逻辑就可以完美地应用于演化：
- 参与者不是有意识的个体，而是种群中的成员。
- 策略不是深思熟虑的选择，而是由基因决定的行为（例如，“总是战斗”、“总是撤退”）。
- 收益不是金钱，而是繁殖成功率，即适应度——这个术语在演化背景下指的不是体力，而仅仅是传递自身基因的概率。
在这个框架内，核心问题就变成了：哪种行为策略能够在种群中长期存在并扩散，特别是当它与其他策略竞争时？
解决方案：演化稳定策略（ESS）
梅纳德·史密斯将一种策略定义为演化稳定的，前提是：在一个几乎所有成员都采用该策略的种群中，任何替代（或“突变”）策略都无法成功入侵。
想象一个成功的、已确立的策略就像山顶上的国王。ESS就是一个能够抵抗任何小规模叛乱的“国王”。如果一个带有不同行为的突变个体出现在种群中，它的表现会比其他个体差，其后代也无法扩散。因此，ESS是一种“防入侵”的策略。
其正式的数学定义有两个条件：
- ESS策略对抗自身的收益，必须优于任何突变策略对抗ESS策略的收益。（这是直接的情况：突变体立即处于劣势。）
- 如果一个突变策略对抗ESS策略的收益，恰好与ESS策略对抗自身的收益相同，那么ESS策略对抗突变策略的收益必须优于突变策略对抗自身的收益。（这是一条“决胜局”规则，防止中性突变体通过随机漂变扩散。）
经典案例：鹰鸽博弈
为了理解ESS的逻辑，让我们来看看梅纳德·史密斯最著名的模型：鹰鸽博弈。想象在一个种群中，对资源的冲突可以通过以下两种方式之一来处理：
- 鹰派：总是战斗，行为具有攻击性且不断升级。如果获胜，它将得到奖励。如果失败，它会受到重伤。
- 鸽派：从不战斗。它只进行姿态展示。如果对手攻击，它会立即逃跑，避免受伤。
让我们来分析会发生什么：
- 一个鸽派的世界：在一个只有鸽派的种群中，冲突是和平的。个体之间通过姿态展示解决问题，资源常常被共享。这是一个和平但脆弱的世界。如果出现一个鹰派突变体，对它来说这里就是天堂。它可以不战而屈人之兵，恐吓每一只鸽派并夺取所有资源。鹰派策略将像野火一样蔓延。因此，“纯鸽派”策略不是ESS。
- 一个鹰派的世界：在一个只有鹰派的种群中，每次冲突都会导致残酷的战斗。赢家通吃，但输家会受到重创，极大地降低了其繁殖机会。如果受伤的代价（C）大于奖品的价值（V），鹰派的平均收益就是负数。现在，如果在这个血腥的世界里出现一个鸽派突变体，它从不战斗，因此永远不会受伤。尽管它在与鹰派的每次对抗中都会失败，但它零收益的结果仍然优于鹰派的平均负收益。鸽派策略可以成功入侵。因此，“纯鹰派”策略也不是ESS。
那么，解决方案是什么？在这种情况下，ESS不是一种纯策略，而是一种混合策略。种群会稳定在鹰派和鸽派各占一定比例的状态。这个比例由奖品的价值和受伤的代价决定。在这个均衡点上，鹰派的平均繁殖成功率与鸽派完全相等，因此谁也无法淘汰对方。
这就解释了雄鹿的行为。大多数物种都遵循一种混合策略，其中一些冲突只涉及仪式化的姿态展示（类似鸽派的行为），只有在特定情况下才会升级为真正危险的战斗（类似鹰派的行为）。
结论：行为演化的逻辑
约翰·梅纳德·史密斯的研究从根本上改变了生物学。ESS的概念为研究人员提供了一个强大的数学工具，用以在个体优势的层面上分析行为的逻辑。它取代了模糊的、基于群体选择的解释，并表明我们在自然界中观察到的稳定行为——从攻击性到利他主义——都是潜在策略均衡的结果。
如今，进化博弈论不仅用于研究动物行为，也成为经济学、社会学乃至癌症和病毒研究中的一个基本工具。它帮助我们理解，“生存斗争”并不总是最强者或最具攻击性者的胜利。它是一场复杂、动态的博弈，其中最“防入侵”的、演化上稳定的策略得以存续——从而创造了我们在自然界中看到的奇妙而时而令人费解的行为多样性。
