El genio estratégico de la naturaleza: ¿Por qué los ciervos no luchan a muerte?
En el bosque otoñal, dos enormes ciervos rojos machos se enfrentan. Entrelazan sus cornamentas, exhiben su fuerza y braman con estruendo. La lucha es espectacular y brutal, pero en la mayoría de los casos, el animal más débil acaba rindiéndose y se retira, dejando que el vencedor se gane el favor de las hembras. Es raro que estas contiendas terminen en muerte. Pero, ¿por qué? Esto no parece encajar con la imagen clásica de la naturaleza como una "lucha sangrienta a vida o muerte" por la supervivencia. Si el objetivo final es transmitir los propios genes, ¿por qué el perdedor no intenta ganar a toda costa, incluso arriesgando su vida?
Hasta mediados del siglo XX, esta pregunta aparentemente sencilla fue un verdadero enigma para los biólogos. La respuesta ingenua —que los animales se contienen "por el bien de la especie"— resultó científicamente insostenible. La evolución opera a nivel del éxito individual, no en pro de un vago "bien común". Un individuo que luchara a muerte y ganara sería, en teoría, más exitoso en la transmisión de sus genes. Entonces, ¿por qué esta estrategia letal no se generalizó?
La respuesta llegó de la mano de un biólogo británico llamado John Maynard Smith, quien creó un campo de estudio completamente nuevo: la teoría de juegos evolutiva. Su trabajo cambió para siempre nuestra forma de ver la evolución del comportamiento e introdujo uno de los conceptos más importantes de la biología: la Estrategia Evolutivamente Estable (EEE).
El problema: los animales no juegan al ajedrez
La teoría de juegos fue desarrollada originalmente por economistas y matemáticos para modelar las decisiones de agentes racionales y calculadores —personas, empresas o países— que planifican conscientemente el futuro. Pero los animales no son así. Un ciervo no realiza cálculos complejos de probabilidad antes de una pelea. Su comportamiento está guiado en gran medida por instintos y estrategias codificadas genéticamente.
La brillante idea de John Maynard Smith fue que la lógica de la teoría de juegos podía aplicarse perfectamente a la evolución si simplemente se cambiaban los términos:
- Los jugadores no son individuos conscientes, sino miembros de una población.
- Las estrategias no son elecciones deliberadas, sino comportamientos determinados genéticamente (p. ej., "luchar siempre", "retirarse siempre").
- La recompensa no es dinero, sino el éxito reproductivo o aptitud biológica, un término que en este contexto evolutivo no se refiere a la fuerza física, sino simplemente a la probabilidad de transmitir los propios genes.
Dentro de este marco, la pregunta central es: ¿qué estrategia de comportamiento puede persistir y extenderse en una población a largo plazo, especialmente cuando compite contra otras estrategias?
La solución: la Estrategia Evolutivamente Estable (EEE)
Maynard Smith definió una estrategia como evolutivamente estable si, en una población donde casi todos la adoptan, ninguna estrategia alternativa (o "mutante") puede invadirla con éxito.
Imagine una estrategia exitosa y establecida como un rey en la cima de una colina. Una EEE es un "rey" que puede resistir cualquier rebelión a pequeña escala. Si un individuo mutante con un comportamiento diferente aparece en la población, simplemente tendrá peores resultados que los demás y su descendencia no se propagará. Una EEE es, por lo tanto, una estrategia "a prueba de invasiones".
La definición matemática formal tiene dos condiciones:
- Una EEE debe obtener mejores resultados contra sí misma que cualquier estrategia mutante contra la EEE. (Este es el caso más sencillo: el mutante está en desventaja inmediata).
- Si una estrategia mutante obtiene los mismos resultados contra la EEE que la EEE contra sí misma, entonces la EEE debe obtener mejores resultados contra la mutante que la mutante contra sí misma. (Esta es una regla de "desempate" que impide que un mutante neutro se propague por deriva genética).
El ejemplo clásico: el juego del halcón y la paloma
Para entender la lógica de una EEE, veamos el modelo más famoso de Maynard Smith: el juego del halcón y la paloma. Imagine una población en la que los conflictos por un recurso pueden resolverse de dos maneras:
- Halcón: Siempre lucha, de forma agresiva y creciente. Si gana, obtiene el premio. Si pierde, sufre una herida grave.
- Paloma: Nunca lucha. Solo exhibe y adopta posturas. Si su oponente ataca, huye inmediatamente, evitando las heridas.
Analicemos lo que sucedería:
- Un mundo de palomas: En una población de solo palomas, los conflictos son pacíficos. Los individuos adoptan posturas y el recurso a menudo se comparte. Es un mundo pacífico pero vulnerable. Si aparece un único mutante halcón, es el paraíso para él. Puede intimidar a cada paloma sin luchar y reclamar todos los recursos. La estrategia del halcón se extendería como la pólvora. Por lo tanto, una estrategia de "paloma pura" no es una EEE.
- Un mundo de halcones: En una población de solo halcones, cada conflicto resulta en una lucha brutal. Los ganadores se lo llevan todo, pero los perdedores resultan gravemente heridos, lo que reduce drásticamente sus posibilidades de reproducción. Si el coste de la herida (C) es mayor que el valor del premio (V), la recompensa media para un halcón es negativa. Ahora, si un único mutante paloma aparece en este mundo sangriento, nunca luchará, por lo que nunca resultará herido. Aunque pierde todas las contiendas contra un halcón, su recompensa de cero sigue siendo mejor que la recompensa media negativa de los halcones. La estrategia de la paloma puede invadir con éxito. Por lo tanto, una estrategia de "halcón puro" no es una EEE.
Entonces, ¿cuál es la solución? En este caso, la EEE no es una estrategia pura, sino una estrategia mixta. La población se estabiliza en un estado con una cierta proporción de halcones y palomas. Esta proporción está determinada por el valor del premio y el coste de la herida. En este punto de equilibrio, el éxito reproductivo medio de un halcón es exactamente igual al de una paloma, por lo que ninguno puede superar al otro.
Esto explica el comportamiento de los ciervos. La mayoría de las especies siguen una estrategia mixta en la que algunos conflictos implican únicamente posturas ritualizadas (comportamiento de paloma) y solo ciertas situaciones escalan a un combate genuinamente peligroso (comportamiento de halcón).
Conclusión: la lógica de la evolución del comportamiento
El trabajo de John Maynard Smith cambió fundamentalmente la biología. El concepto de la EEE proporcionó a los investigadores una poderosa herramienta matemática para analizar la lógica del comportamiento a nivel de la ventaja individual. Reemplazó explicaciones vagas basadas en la selección de grupo y demostró que los comportamientos estables que observamos en la naturaleza —desde la agresión hasta el altruismo— son el resultado de un equilibrio estratégico subyacente.
Hoy en día, la teoría de juegos evolutiva no solo se utiliza para estudiar el comportamiento animal, sino que también es una herramienta fundamental en economía, sociología e incluso en la investigación del cáncer y los virus. Nos ayuda a comprender que la "lucha por la supervivencia" no siempre consiste en la victoria del más fuerte o el más agresivo. Es un juego complejo y dinámico donde las estrategias más "a prueba de invasiones", las evolutivamente estables, son las que persisten, creando la maravillosa y a veces desconcertante diversidad de comportamiento que vemos en el mundo natural.